Kas yra nauda? Kaip atsitiktinė mutacija pašalinius žmones paverčia klestinčiais nugalėtojais? Kas svarbiau evoliucijai – karas ar bendradarbiavimas?

Aleksandro Markovo ir Elenos Naimark knygoje pasakojama apie naujausius molekulinės genetikų tyrimus ir paleontologų išvadas, kurios pateikia atsakymus į šiuos ir daugelį kitų klausimų apie modifikacijas gamtoje. Tūkstančiai atradimų, padarytų nuo Darvino laikų, patvirtina evoliucijos teorijos kūrėjų spėjimus; nauji duomenys nė kiek negriauna evoliucijos teorijos pagrindų, o priešingai – tik sustiprina.

Maskvos valstybinio universiteto Biologijos fakulteto Biologinės evoliucijos katedros vedėjas Aleksandras Markovas ir Paleontologijos instituto vadovaujanti mokslo darbuotoja Elena Naimark. A. A. Borisyak, - žinomi mokslininkai ir mokslo populiarintojai. Dviejų tomų „Žmogaus evoliucija“ (2011), bendraautorius jie tapo žinynu ne tik studentams ir biologams, bet ir daugeliui žmonių, nepriklausančių profesinei bendruomenei.

Apsvarstykite pavyzdį, rodantį, kad dvinamis organizmų sekso nauda vis dar yra didesnė už dvigubą palikuonių skaičiaus praradimą. Tokį pavyzdį reikia rinktis ypač atsargiai, nes geras kontrolė. Šiuo atveju mums reikia dviejų organizmų grupių (dviejų populiacijų), identiškų viskuo, išskyrus vieną – galimybę mylėtis. Ir biologams pavyko sukurti tokias populiacijas.

Oregono universiteto biologai ( Morran ir kt., 2009 m) dirbo su mums jau pažįstamu kirminu C.elegans. Šie gražūs gyvūnai tarsi tyčia buvo sukurti norint patikrinti hipotezes apie sekso naudą. Kaip prisimename, jie neturi patelių. Populiacijas sudaro patinai ir hermafroditai, o pastarųjų yra daugiau. Hermafroditai gamina spermą ir kiaušinėlius ir gali daugintis be savęs apvaisinimo. Patinai gamina tik spermą ir gali apvaisinti hermafroditus. Dėl savaiminio apvaisinimo gimsta tik hermafroditai. Kryžminio apvaisinimo atveju pusė palikuonių yra hermafroditai, pusė – patinai. Kryžminio apvaisinimo dažnis populiacijose C.elegans paprastai neviršija kelių procentų. Norint nustatyti šį dažnį, nereikia stebėti intymaus kirminų gyvenimo – pakanka žinoti patinų procentą populiacijoje.

Apvaliosiose kirmėlėse Caenorhabditis elegantiškas nėra patelių, tik patinai(aukštyn) ir hermafroditai(apačioje) . Hermafroditus galima atskirti pagal ploną ilgą uodegą.

Reikėtų patikslinti, kad savaiminis apvaisinimas nėra visiškai tas pats, kas nelytinis (kloninis) dauginimasis, tačiau skirtumai tarp jų greitai išnyksta savaime apvaisinančių kartų serijoje. Po to palikuonys nustoja genetiškai skirtis nuo tėvų, kaip ir kloniniu dauginimu.

At C.elegansžinoma, kad mutacijos turi įtakos kryžminio apvaisinimo dažniui. Vienas iš jų, xol-1, yra mirtina vyrams ir veiksmingai lemia tai, kad populiacijoje lieka tik hermafroditai. Kitas rūkas-2, atima iš hermafroditų galimybę gaminti spermą ir iš tikrųjų paverčia juos patelėmis. Populiacija, kurioje visi individai turi šią mutaciją, tampa normalia atskirta populiacija, kaip ir dauguma gyvūnų.

Eksperimentinės sąrankos schema. Kiekvienos naujos kartos jauni kirminai dedami į kairę puodelio pusę(baltas ratas) . Norėdami patekti į maistą(pilka ovali) , jie turi įveikti barjerą. Silpni asmenys, perkrauti kenksmingomis mutacijomis, nesusidoroja su šia užduotimi. Nuo Morran ir kt., 2009 m .

Autoriai klasikiniais metodais (kryžminimo, o ne genų inžinerijos būdu) išvedė dvi kirminų veisles su beveik identiškais genomais, besiskiriančiais tik mutacijų buvimu. xol-1 ir rūkas-2. Pirmoji veislė turėjo mutaciją xol-1, o nematodai dauginasi tik savaiminio apvaisinimo būdu. Antrasis turėjo mutaciją rūkas-2, todėl šios kirmėlės dauginasi tik kryžminio apvaisinimo būdu. Kiekvieną veislę lydėjo trečioji, neturinti abiejų mutacijų (laukinio tipo, DT). DT kryžminio apvaisinimo dažnis yra apie 5%. Šios dvi eksperimentų serijos buvo atliktos su šiais trynukais.

Pirmoje serijoje patikrino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda atsikratyti žalingų mutacijų. Eksperimentas truko 50 kartų (sliekų, žinoma, ne eksperimentuotojų). Kiekviena kirminų karta buvo veikiama cheminio mutageno – etilo metansulfonato. Tai keturis kartus padidino mutacijų greitį. Jauni gyvūnai buvo dedami į Petri lėkštelę, padalintą per pusę mažyčių plytelių užtvaru (žr. paveikslą), o kirmėlės buvo dedamos į vieną lėkštelės pusę ir jų maistas (bakterijos). E. coli) buvo kitoje pusėje. Taigi, norėdami gauti maisto, taigi turėti galimybę išgyventi ir palikti palikuonių, kirminai turėjo įveikti barjerą. Taigi eksperimentuotojai padidino valymo selekciją, kuri pašalina kenksmingas mutacijas, efektyvumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis atrankos efektyvumas yra mažas, nes kirmėles iš visų pusių supa maistas. Tai leidžia išgyventi net labai silpniems gyvūnams, perkrautiems kenksmingų mutacijų. Naujoje eksperimentinėje sąrankoje šis išlyginimas buvo nutrauktas. Kad įveiktų sieną, sliekas turi būti sveikas ir stiprus.

Mokslininkai palygino kirminų tinkamumą prieš eksperimentą ir po jo, ty pirmosios ir penkiasdešimtosios kartos individų. Kirmėlės C.elegans galima laikyti užšaldytą. Tai labai patogu. Kol eksperimentas tęsėsi, šaldiklyje ramiai gulėjo pirmosios kirminų kartos pavyzdys. Tinkamumas buvo matuojamas taip: kirminai buvo sumaišyti lygiomis dalimis su kontrolinėmis laukinio tipo kirmėlėmis, į kurių genomą buvo įterptas šviečiančio baltymo genas, ir pasodinti į eksperimentinę sistemą. Gyvūnams buvo suteikta laiko įveikti barjerą ir daugintis, o tada buvo nustatytas nešviečiančių individų procentas palikuoniuose. Jei penkiasdešimtoje kartoje šis procentas padidėjo, palyginti su pirmąja, tai eksperimento metu fitnesas padidėjo, jei sumažėjo, tada įvyko degeneracija. Dėl to paaiškėjo, kad dirbtinai padidintas mutacijų greitis lėmė visų kirmėlių veislių degeneraciją (sumažėjimą), išskyrus „privalomus mišrūnus“. Eksperimentas parodė, kad kryžminis apvaisinimas yra galinga priemonė susidoroti su „genetiniu krūviu“.

Net toms linijoms, kuriose mutagenezė nebuvo dirbtinai pagreitinta, didelis kryžminio apvaisinimo dažnis suteikė pranašumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis šis pranašumas neatsiranda, nes kirmėlėms nereikia lipti per sienas, kad pasiektų maistą. Tačiau eksperimentinėmis sąlygomis „privalomos savaiminės trąšos“, net ir nepadidėjus mutacijų greičiui, išsigimdavo.

Be to, „laukinių“ veislių kryžminio apvaisinimo dažnis eksperimento metu, lyginant su pradiniais, padidėjo 5 proc. Tai bene svarbiausias rezultatas. Tai reiškia, kad atšiauriomis sąlygomis individai, besidauginantys kryžminio apvaisinimo būdu, gauna pranašumą. Jų palikuonys yra gyvybingesni, todėl eksperimento metu automatiškai atrenkama polinkis į kryžminį apvaisinimą.

Taigi šis eksperimentas patvirtino hipotezę, kad seksas yra naudingas gyventojams, nepaisant „dvigubos vyrų kainos“. Tai padeda gyventojams atsikratyti žalingų mutacijų ir efektyviai prisitaikyti prie gyvenimo bėdų.

Antroje serijoje eksperimentais buvo tikrinama, ar kryžminis apvaisinimas padeda išvystyti adaptacijas, kaupdamas naudingas mutacijas. Šį kartą kirmėlės turėjo įveikti bakterijų apgyvendintą plotą, kad patektų į maistą. Serratia. Šios bakterijos patenka į virškinamąjį traktą C.elegans sukelti mirtiną ligą kirminui.

Kad išgyventų, kirminai turėjo arba išmokti nepraryti kenksmingų bakterijų, arba sukurti joms atsparumą. Nežinia, kurį variantą jie pasirinko, tačiau per 40 kartų lytinės kirmėlės puikiai prisitaikė prie naujų sąlygų, laukiniai kirminai – blogiau, o privalomieji hermafroditai visiškai neprisitaikė: jų išgyvenimas kenksmingų bakterijų aplinkoje išliko iš pradžių. žemas lygis. Ir vėl, eksperimento metu, laukinių kirmėlių kryžminio apvaisinimo dažnis padidėjo.

Taigi kryžminis apvaisinimas tikrai padeda gyventojams prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų, šiuo atveju – prie patogeninio mikrobo atsiradimo. Tai, kad laukinis tipas padidino kryžminio apvaisinimo dažnį eksperimento metu, reiškia, kad poravimasis su patinais (priešingai nei apsivaisinimas) suteikia hermafroditams pranašumą, kuris nusveria „dvigubą kainą“, kurią jie turi mokėti augindami patinus.

Kaip matote, išvados sutampa su eksperimentų su mielėmis rezultatais, kuriuose taip pat buvo įrodyta, kad seksas prisideda tiek prie žalingų mutacijų atmetimo, tiek prie naudingų kaupimosi. Labiausiai tikėtina, kad šie du poveikiai yra tarpusavyje susiję ir neturėtų būti priešingi vienas kitam. Seksas pertvarko genus, leisdamas atrankai „atskirti kviečius nuo pelų“ – dauginti genus su naudingomis mutacijomis, atsikratant žalingų mutacijų turinčių genų. Tai yra dvi tos pačios monetos pusės, o kuri iš jų bus svarbesnė tam tikroje vietoje ir laiku, priklauso nuo daugelio veiksnių, įskaitant mutagenezės greitį ir palankias sąlygas.

Skaitytojas gali prieštarauti, kad dirbtinės mutantų populiacijos ir joms sugalvoti sunkumai toli gražu nėra tikros gamtinės sąlygos. Tačiau gamta, kaip rodo lauko tyrimai, yra prieš patinų atmetimą, ji liepia su jais elgtis atsargiai. Tai įrodo liūdnai pagarsėję faktai iš aktyviai medžiojamų rūšių istorijos. Viena iš tokių rūšių yra Azijos saiga. Iki XX amžiaus vidurio medžiotojai vienodai nugalėjo patinus ir pateles. Sumažėjus skaičiui, šios rūšies medžioklė buvo smarkiai apribota, tačiau brakonieriai ir toliau šaudė saigų patinus – ezoterinių rytietiškų mikstūrų gamintojai už jų ragus mokėjo gerai. Tačiau buvo nušauti tik geriausi patinai su gražiais ir dideliais ragais. Liko kiti, prastesni, ir būtent jiems teko garbė palikti savo genus palikuonims. Tokiu atveju palikuonių skaičius neprarandamas, nes nei patelės, nei jaunikliai nenušaunami. Tik iš pirmo žvilgsnio yra trumpalaikė ir neįvertinama žala dėl genų kokybės sumažėjimo, kurį atsineša patinai. Aišku, kad ne pati kokybiškiausia dalis pateko į populiacijos genofondą, brakonieriai kokybe atsikratė. Dėl to ten, kur brakonieriai buvo ypač aktyvūs, išryškėjo gyvūnų išsigimimas ir katastrofiškas jų skaičiaus sumažėjimas. Ten, kur buvo vykdoma reglamentuota teisėta medžioklė, degeneracijos požymių nėra, o populiacijų skaičius, nors ir mažėjo aštuntajame dešimtmetyje, išlieka gana stabilus. Melnikovas, Sidorovas, 2009 m).

Biologai iš Cukubos ir Kioto universitetų (Japonija) parodė, kad populiarūs laboratoriniai gyvūnai – apvaliosios kirmėlės. Caenorhabditis elegantiškas skirtingai reaguoti į kalorijų apribojimą. Patinų gyvenimo trukmė dėl netinkamos mitybos nepailgėja, tačiau gebėjimas daugintis išlieka. Hermafroditai (šios rūšies kirminų „grynos“ patelės) gyvena ilgiau, jei yra nepakankamai maitinamos, tačiau palikuonių neduoda. Pasirodo, atsaką į sumažėjusį maistinių medžiagų suvartojimą organizme, bent jau sergant Caenorhabditis elegans, lemia lytis. Mokslinis straipsnis žurnale Ląstelių ataskaitos.

Ankstesnė šios rūšies kirmėlių gyvenimo trukmė parodė, kad ji pailgėja, kai jų mityba ribojama. Tas pats pastebimas pelėms ir daugeliui kitų gyvūnų. Tačiau atsako į netinkamą mitybą skirtumai tarp Caenorhabditis elegantiškas skirtingos lytys nebuvo išsamiai ištirtos. Eksperimentai užpildyti šią žinių spragą ir užsiima japonais. Jie augino patinų ir hermafroditų apvaliąsias kirmėles Petri lėkštelėse grupėse ir pavieniui, turėdami ribotą ir neribotą prieigą prie maisto. Caenorhabditis elegans yra maždaug milimetro ilgio ir beveik skaidrus. Tačiau suprasti, ar jie gyvi, galima pasitelkus specialias automatines vaizdo stebėjimo sistemas. Asmuo laikomas mirusiu, jei jis nejudėjo ilgiau nei tam tikrą laiką.

Remdamiesi iš tokių „vaizdo registratorių“ gautais duomenimis, darbo autoriai išsiaiškino, kad grupelėmis ir pavieniui gyvenančių kirminų gyvenimo trukmė esminio skirtumo nėra. Tačiau gyvūno lytis yra svarbi. Hermafroditai maisto trūkumo sąlygomis mirė vidutiniškai dviem savaitėmis vėliau nei patinai. Tačiau tuo pat metu jie prarado gebėjimą daugintis. Patinams viskas buvo priešingai: prasta mityba nepadėjo gyventi ilgiau, bet nesutrukdė susilaukti palikuonių. Šios rūšies kirminui 14 dienų gyvenimo pratęsimas yra daug: kambario temperatūroje ir normaliai maitinantis jie paprastai miršta vos per dvi-tris savaites po išsiritimo. Pasirodo, netinkama mityba beveik padvigubino hermafroditų gyvenimo trukmę.

Vienas iš svarbiausių biocheminių skirtumų tarp patinų Caenorhabditis elegantiškas iš hermafroditų – steroidinio lytinio hormono DAF-12 veikla. Vyrams jis paprastai yra aukštas, o hermafroditų – žemas. Tyrėjai sukūrė transgeninius vyriškos lyties kirminus su sumažintu DAF-12 aktyvumu ir skyrė jiems ribotą dietą. Jie gyveno vidutiniškai 20 dienų ilgiau nei įprasti tos pačios lyties kirminai. Taigi mokslininkai nustatė, kad būtent hormonas DAF-12 lemia skirtingų lyčių asmenų atsaką į netinkamą mitybą. Paprastai tokiomis sąlygomis jis neleidžia Caenorhabditis elegans patinams paleisti „ilgaamžiškumo mechanizmų“, nukreipiančių kūno jėgas į reprodukciją. O pas hermafroditus DAF-12 lygis dažniausiai yra nepakankamas, todėl netinkamai maitinantis, tai netrukdo tokiems kirminams gyventi ilgiau.

pasirodyti.
Žymus evoliucionistas Johnas Maynardas Smithas atkreipė dėmesį į šios problemos rimtumą

jo knyga „Sekso evoliucija“ (1978). Maynardas Smithas išsamiai apsvarstė paradoksą, kurį pavadino „dvigubu“.

sekso kaina“ (dviguba sekso kaina). Jo esmė ta, kad, esant vienodiems dalykams, nelytinis dauginimasis (arba

savaiminis apvaisinimas) yra lygiai dvigubai efektyvesnis už kryžminį apvaisinimą, kuriame dalyvauja patinai (žr. pav.).

Kitaip tariant, vyrai gyventojams kainuoja nepaprastai daug. Jų atmetimas suteikia tiesioginį ir labai reikšmingą

reprodukcijos greičio padidėjimas. Žinome, kad grynai techniškai perėjimas nuo dvinamio ir kryžminimo

apvaisinimas iki nelytinio dauginimosi arba savaiminis apvaisinimas yra visiškai įmanomas, yra daug tokių pavyzdžių

augalai ir gyvūnai (žr., pvz.: Milžiniškojo Komodo driežo patelės dauginasi nedalyvaujant patinams,

„Elementai“, 2006 12 26). Nepaisant to, aseksualios rasės ir savaime apvaisinančių hermafroditų populiacijos dėl tam tikrų priežasčių anksčiau

iki šiol jie neišstūmė tų, kurie veisiasi „įprastu“ būdu, dalyvaujant patinams.
Kodėl jie vis tiek reikalingi?
Iš to, kas pasakyta, darytina išvada, kad kryžminis tręšimas turėtų suteikti tam tikrų pranašumų, tokių reikšmingų,

kad jie nusveria net dvigubą veisimosi efektyvumo prieaugį, atsirandantį dėl patinų atmetimo. Ir šios

nauda turėtų pasirodyti iš karto, o ne kažkada po milijono metų. Natūrali atranka nerūpi

tolimos perspektyvos.
Yra daug hipotezių apie šių privalumų pobūdį (žr.: Lytinio dauginimosi raida). Mes pažvelgsime į du iš jų.

Pirmasis žinomas kaip „Mulerio reketas“ (žr.: Muller „sraketas“). Raketas yra įtaisas, kurio ašis

gali suktis tik viena kryptimi. Idėjos esmė ta, kad jei aseksualiame organizme įvyksta žalinga mutacija,

jo palikuonys nebegali jo atsikratyti. Ji, kaip šeimos prakeiksmas, amžiams bus perduota visiems jo palikuonims.

(nebent įvyktų atvirkštinė mutacija, o tai labai mažai tikėtina). Aseksualiuose organizmuose atranka gali

naikinti tik ištisus genomus, o ne atskirus genus. Todėl daugelyje neseksualių organizmų kartų jis gali (su

tam tikromis sąlygomis) nuolat kaupiasi kenksmingos mutacijos. Viena iš šių sąlygų yra

gana didelis genomas. Apvaliosios kirmėlės, beje, turi mažus genomus, palyginti su kitomis.

gyvūnai. Galbūt todėl jie gali sau leisti apsivaisinti.
Jei organizmai dauginasi lytiškai ir praktikuoja kryžminį apvaisinimą, tada atskiri genomai

nuolat byra ir maišosi, o iš fragmentų, kurie anksčiau priklausė skirtingiems, formuojasi nauji genomai

organizmai. Dėl to atsiranda ypatingas naujas darinys, kurio nelytiniai organizmai neturi – populiacijos genofondas.

Genai turi galimybę daugintis arba skersti nepriklausomai vienas nuo kito. Genas su nelaiminga mutacija gali

atmesti atrankos būdu, o likę („gerieji“) tam tikro pirminio organizmo genai gali saugiai

krovinys“, tai yra padeda atsikratyti nuolat atsirandančių žalingų mutacijų, užkertant kelią degeneracijai (sumažėjimui

bendras gyventojų tinkamumas).
Antroji idėja yra panaši į pirmąją: ji rodo, kad lytinis dauginimasis padeda organizmams veiksmingiau prisitaikyti.

besikeičiančioms sąlygoms dėl pagreitėjusio tam tikroje aplinkoje naudingų mutacijų kaupimosi. Tarkime, vienas asmuo

atsirado viena naudinga mutacija, kita – kitokia. Jei šie organizmai yra neseksualūs, jie praktiškai neturi jokių šansų

laukti abiejų mutacijų derinio viename genome e. Lytinis dauginimasis suteikia tokią galimybę. Tai iš tikrųjų

padaro visas populiacijoje atsiradusias naudingas mutacijas „bendra nuosavybe“. Akivaizdu, kad prisitaikymo prie

kintančios sąlygos lytiškai dauginasi organizmuose turėtų būti didesnės.
Tačiau visos šios teorinės konstrukcijos yra pagrįstos tam tikromis prielaidomis. Matematiniai rezultatai

modeliavimas rodo, kad buvo lyginamas kryžminio tręšimo naudingumo ar kenksmingumo laipsnis

su nelytiniu dauginimu ar savaiminiu apvaisinimu priklauso nuo daugelio parametrų. Tai apima populiacijos dydį;

mutacijų greitis; genomo dydis a; kiekybinis mutacijų pasiskirstymas priklausomai nuo jų laipsnio

žala / naudingumas; vienos patelės susilaukusių palikuonių skaičius; atrankos efektyvumas (skaičiaus priklausomybės laipsnis

palikuonių palikimas ne dėl atsitiktinių, o dėl genetinių veiksnių) ir pan. Kai kurie iš šių parametrų yra labai sunkūs

matuojamas ne tik natūraliose, bet ir laboratorinėse populiacijose.
Todėl visoms tokio pobūdžio hipotezėms labai reikia ne tiek teorinių pagrindimų ir matematinių modelių.

(viso to jau gausu), kiek tiesioginio eksperimentinio patikrinimo. Tačiau tokie eksperimentai vis dar vyksta

padaryta ne tiek daug (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Gamta. V. 420. P. 664-

666; Goddard ir kt., 2005. Seksas padidina natūralių jonų veiksmingumą eksperimentinėse mielių populiacijose //

Gamta. V. 434. P. 636-640). Naujas Oregono universiteto biologų tyrimas dėl apvaliųjų kirmėlių

Caenorhabditis elegans, aiškiai iliustravo abiejų svarstomų mechanizmų veiksmingumą

privalumas toms populiacijoms, kurios neapleidžia patinų, nepaisant jų „dvigubos kainos“.
Unikalus objektas, skirtas tirti vyrų vaidmenį
Kirminai Caenorhabditis elegans yra specialiai sukurti eksperimentiniam aukščiau pateiktų hipotezių patikrinimui. Šie

moteriškų kirminų nėra. Populiacijas sudaro patinai ir hermafroditai, kurių skaičius vyrauja. At

hermafroditai turi dvi X chromosomas, o patinai tik vieną (X0 lyties nustatymo sistema, kaip Drosophila). Hermafroditai

gamina spermą ir kiaušinėlius ir gali daugintis be savęs apvaisinimo. patinai

gamina tik spermatozoidus ir gali apvaisinti hermafroditus. Dėl savęs apvaisinimo į pasaulį

pasirodo tik hermafroditai. Kryžminio apvaisinimo metu pusė palikuonių yra hermafroditai,

pusė yra vyrai. Paprastai C. elegans populiacijų kryžminio apvaisinimo dažnis neviršija kelių

proc. Norint nustatyti šį dažnį, nebūtina stebėti intymaus kirminų gyvenimo – pakanka žinoti

vyrų procentas populiacijoje.
Tačiau reikėtų paaiškinti, kad savaiminis apvaisinimas nėra visiškai tas pats, kas nelytinis (kloninis) dauginimasis.

skirtumai tarp jų greitai išnyksta savaime apvaisinančių kartų serijoje. Savaime tręšiantys organizmai

per kelias kartas tampa homozigotiniais visuose lokusuose. Po to palikuonys nustoja skirtis nuo

tėvai genetiškai, taip pat kaip kloninio dauginimosi metu.
Žinomos C. elegans mutacijos, kurios turi įtakos kryžminio apvaisinimo dažniui. Vienas iš jų, xol-1, yra mirtinas

patinų ir iš tikrųjų lemia tai, kad populiacijoje lieka tik hermafroditai, kurie veisiasi iki

savaiminis apvaisinimas. Kitas, rūkas-2, atima iš hermafroditų gebėjimą gaminti spermą ir iš tikrųjų paverčia juos

patelės. Populiacija, kurioje visi individai turi šią mutaciją, tampa įprasta dvinamine populiacija, kaip ir

beveik identiški genomai, besiskiriantys tik tuo, kad yra xol-1 ir rūko-2 mutacijos. Pirmoji veislė kiekvienoje poroje, su

mutacija xol-1, dauginasi tik savaiminio apvaisinimo būdu (obligate selfing, OS). Antrasis su rūko-2 mutacija gali

dauginasi tik kryžminio apvaisinimo būdu (obligate outcrossing, OO). Kiekviena veislių pora buvo lydima

trečiasis, turintis tą patį genetinį „foną“, bet neturintis abiejų mutacijų (laukinio tipo, WT). Veislėse WT dažnis

kryžminis apvaisinimas standartinėmis laboratorinėmis sąlygomis neviršija 5 proc.
Su šiais veislių trynukais buvo atliktos dvi eksperimentų serijos.
Pirmoji serija patikrino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda atsikratyti „genetinio

krovinys“. Eksperimentas tęsėsi 50 kartų (žinoma, kirmėlės, ne eksperimentuotojai). Kiekvienas

kirminų karta buvo veikiama cheminio mutageno – etilmetansulfonato. Tai paskatino padidėjimą

mutacijų dažnis yra maždaug keturis kartus. Jauni gyvūnai buvo dedami į Petri lėkštelę, padalintą per pusę sienele

vermikulitas, o kirmėlės buvo pasodintos vienoje puodelio pusėje, o jų maistas – E. coli bakterijos – kitoje.

pusė. Persodintos kirmėlės buvo gydomos antibiotikais, kad būtų pašalintos netyčia prilipusios bakterijos. AT

Dėl to, norėdami gauti maisto, o tai reiškia turėti galimybę išgyventi ir palikti palikuonių, kirminai turėjo

įveikti kliūtį. Taigi eksperimentuotojai padidino „valymo“ atrankos efektyvumą, kuri ištrina

kenksmingos mutacijos. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis atrankos efektyvumas yra labai mažas, nes kirmėles supa maistas.

iš visų pusių. Tokioje situacijoje gali išgyventi ir daugintis net labai silpni, perkrauti kenksmingų mutacijų.

gyvūnai. Naujoje eksperimentinėje sąrankoje šis išlyginimas buvo nutrauktas. Šliaužti per sieną

penkiasdešimtoji karta. C. elegans kirmėlės gali būti ilgai laikomos užšaldytos. Tai labai palengvina tokius

eksperimentai. Kol eksperimentas tęsėsi, šaldiklyje ramiai gulėjo 1-osios kartos kirminų mėginys.

Fitnesas buvo matuojamas taip. Genome kirminai buvo sumaišyti lygiomis dalimis su kontrolinėmis kirmėlėmis

į kurį buvo įterptas šviečiančio baltymo genas ir pasodintas į eksperimentinę sistemą. Gyvūnams buvo duota laiko

įveikti barjerą ir daugintis, tada buvo nustatytas nešviečiančių individų procentas palikuonyje. Jei šis procentas

padidėjo penkiasdešimtoje kartoje, palyginti su pirmąja, o tai reiškia, kad eksperimento metu kūno rengyba padidėjo,

jei sumažėjo, tada įvyko degeneracija.
Eksperimento rezultatai parodyti paveiksle. Jie vienareikšmiškai rodo tą kryžminį apvaisinimą

yra galinga priemonė kovojant su genetine apkrova. Kuo didesnis kryžminio apvaisinimo dažnis, tuo geriau

galutinis rezultatas (visos paveikslo eilutės didėja iš kairės į dešinę). Dirbtinai padidintas mutacijų greitis

lėmė visų veislių kirmėlių degeneraciją (sumažėjimą), išskyrus OO – „privalomus mišrūnus“.
Net ir toms veislėms, kurių mutagenezė nebuvo dirbtinai paspartinta, kryžminio apvaisinimo dažnis

suteikė pranašumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis šis pranašumas neatsiranda, nes kirminams to nereikia

lipkite per sienas, kad gautumėte maisto.
Įdomu, kad vienoje iš dviejų kontrolinių veislių OS („privalomos savaiminės trąšos“), net nedidinant greičio

mutacijų, kryžminio apvaisinimo atmetimas lėmė degeneraciją (kairysis kvadratas viršutinėje kreivių poroje

skaičius yra žemiau nulio).
Paveikslėlyje taip pat matyti, kad kryžminio apvaisinimo dažnis daugumoje "laukinių" veislių (WT) per

eksperimentas pasirodė esąs žymiai didesnis nei pradiniai 5%. Tai bene svarbiausias rezultatas. Tai reiškia, kad sunkiai

sąlygos (tai reiškia ir poreikį perlipti barjerą, ir padidėjusį mutagenezės greitį) natūralios

selekcija suteikia aiškų pranašumą individams, kurie dauginasi kryžminio apvaisinimo būdu. Tokių asmenų palikuonys

pasirodo gyvybingesnis, todėl eksperimento metu atrenkama polinkis kryžminti

apvaisinimas.
Taigi pirmasis eksperimentas įtikinamai patvirtino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda

populiacijos atsikratyti kenksmingų mutacijų.
Antroje eksperimentų serijoje buvo tikrinama, ar kryžminis tręšimas padeda išvystyti naujas adaptacijas.

kaupiant naudingas mutacijas. Šį kartą kirminai turėjo kirsti zoną, kad pasiektų maistą,

jame gyvena patogeninės Serratia bakterijos. Šios bakterijos, patekusios į C. elegans virškinamąjį traktą, sukelia

kirminas yra pavojinga liga, galinti baigtis mirtimi. Norėdami išgyventi šioje situacijoje, kirminai turėjo arba

išmokti nepraryti kenksmingų bakterijų arba neišsivystyti joms atsparumo. Kurį variantą pasirinko tiriamieji?

kirminų populiacijos nežinomos, tačiau per 40 kartų OO veislės puikiai prisitaikė prie naujų sąlygų, WT veisiasi.

prisitaikė kiek blogiau, o OS veislės visiškai nepritapo (jų išgyvenimas aplinkoje su kenksmingomis bakterijomis

išliko pradiniame žemame lygyje). Ir vėl, eksperimento metu, veislėse WT smarkiai padidėjo dėl selekcijos.

kryžminio apvaisinimo dažnis.
Taigi kryžminis apvaisinimas padeda gyventojams prisitaikyti prie pokyčių

sąlygomis, šiuo atveju - iki patogeninio mikrobo atsiradimo. Tai, kad eksperimento metu WT

padidėjo kryžminio apvaisinimo dažnis, o tai reiškia, kad poravimasis su patinais (priešingai

savaiminis apvaisinimas) suteikia hermafroditams tiesioginį prisitaikymo pranašumą, kuris akivaizdžiai nusveria

„dvigubą kainą“, kurią jie turi mokėti už patinų auginimą.
Pažymėtina, kad kryžminis apvaisinimas vyksta ne tik dvinamiuose organizmuose. Pavyzdžiui,

daugelis bestuburių yra hermafroditai, tręšia ne save, o vienas kitą – kryžmiškai apvaisina. At

augalų kryžminis biseksualių ("hermafroditų") individų apdulkinimas taip pat, švelniai tariant, nėra neįprasta. Abi hipotezės

išbandyti šiame darbe yra gana tinkami tokiems hermafroditams. Kitaip tariant, šis darbas to neįrodė

„Kryžminis hermafroditizmas“ yra šiek tiek prastesnis už dvinamiškumą. Tačiau pirmosios iš šių dviejų variantų jums nereikia

sumokėti liūdnai pagarsėjusią „dvigubą kainą“. Todėl problema vis dar išlieka.
Atlikti eksperimentai atskleidė savaiminio apvaisinimo trūkumus lyginant su kryžminiu tręšimu, tačiau jie nepaaiškino

kodėl daugelis organizmų pirmenybę teikė dvinamiui, o ne „kryžtam hermafroditizmui“. Raktas sprendžiant šią mįslę

greičiausiai yra seksualinė atranka. Dvinamiškumas leidžia moterims kruopščiai pasirinkti partnerį,

ir tai gali pasitarnauti kaip papildomas būdas padidinti kenksmingo atmetimo ir naudingo kaupimo efektyvumą

mutacijų. Gali būti, kad ši hipotezė kada nors sulauks eksperimentinio patvirtinimo.

Aleksandras Markovas

Savaime tręšiantys gyvūnai dauginasi, kai kiti dalykai yra vienodi, dvigubai greičiau nei dvinamiai. Kodėl gamtoje vyrauja dioetizmas? Norint atsakyti į šį klausimą, buvo dirbtinai išvestos apvaliųjų kirmėlių veislės. Caenorhabditis elegantiškas, kai kurios praktikuoja tik kryžminį apvaisinimą, kitos – tik savaiminį apvaisinimą. Eksperimentai su šiomis kirmėlėmis patvirtino dvi hipotezes apie kryžminio apvaisinimo naudą. Vienas privalumas – efektyvesnis žalingų mutacijų genofondo išvalymas, antrasis – pagreitėjęs naudingų mutacijų kaupimasis, padedantis gyventojams prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų.

Dviguba vyrų kaina

Kodėl mums reikia lytinio dauginimosi, kam mums reikalingi patinai? Atsakymai į šiuos klausimus nėra tokie akivaizdūs, kaip gali atrodyti.

Diagrama, iliustruojanti „dvigubą sekso kainą“ (arba „dvigubą vyrų kainą“). Dvinamiuose organizmuose pusė kiekvienos patelės palikuonių yra patinai, kurie patys negali susilaukti palikuonių. Nelytinio dauginimosi metu visi palikuonys susideda iš patelių (savaiminio apvaisinimo atveju – savaime besidauginančių hermafroditų). Todėl, ceteris paribus, dauginimasis be patinų dalyvavimo yra dvigubai efektyvesnis nei su patinais. Paveikslėlyje parodyta situacija, kai kiekviena patelė susilaukia lygiai po du palikuonis. Paveikslas iš en.wikipedia.org

Žymus evoliucionistas Johnas Maynardas Smithas savo knygoje atkreipė dėmesį į šios problemos rimtumą Sekso evoliucija(1978). Maynardas Smithas išsamiai papasakojo paradoksą, kurį pavadino „dviguba sekso kaina“. Jo esmė ta, kad, esant vienodiems dalykams, nelytinis dauginimasis (arba savaiminis apvaisinimas) yra lygiai dvigubai efektyvesnis nei kryžminis apvaisinimas, kuriame dalyvauja patinai (žr. pav.). Kitaip tariant, vyrai gyventojams kainuoja nepaprastai daug. Jų atmetimas iš karto ir labai padidina reprodukcijos greitį. Žinome, kad grynai techniškai perėjimas nuo dioetijos ir kryžminio apvaisinimo prie nelytinio dauginimosi arba savaiminio apvaisinimo yra visiškai įmanomas, yra daug to pavyzdžių tiek augaluose, tiek gyvūnuose. Nepaisant to, aseksualios rasės ir savaime apvaisinančių hermafroditų populiacijos kažkodėl dar neišstūmė tų, kurie dauginasi „įprastu“ būdu, dalyvaujant patinams.

Kodėl jie vis tiek reikalingi?

Iš to, kas pasakyta, darytina išvada, kad kryžminis tręšimas turėtų duoti tam tikrų pranašumų, tokių reikšmingų, kad jie netgi nusveria dvigubą veisimosi efektyvumo padidėjimą, kurį suteikia patinų atmetimas. Be to, šie pranašumai turėtų pasirodyti iš karto, o ne kažkada po milijono metų. Natūrali atranka nesirūpina tolimomis perspektyvomis.

Yra daug hipotezių apie šių privalumų pobūdį (žr.: Lytinio dauginimosi raida). Mes pažvelgsime į du iš jų. Pirmasis žinomas kaip Muller's reketas (žr.: Miulerio reketas).Raketas yra įtaisas, kurio ašis gali suktis tik viena kryptimi.Idėjos esmė ta, kad jei nelytiniame organizme įvyksta žalinga mutacija, tai jo palikuonys jau negali atsikratyti.Jis bus perduotas kaip kartos prakeiksmas visiems savo palikuonims (nebent įvyktų atvirkštinė mutacija, kurios tikimybė labai maža).Aseksualiuose organizmuose atranka gali atmesti tik ištisus genomus , o ne atskiri genai.Todėl eilėje aseksualių organizmų kartų (tam tikromis sąlygomis) gali nuolat kauptis žalingos mutacijos.Viena iš tokių sąlygų yra pakankamai didelis genomo dydis. , beje, genomai yra nedideli, palyginti su kitais gyvūnais. Galbūt todėl jie gali sau leisti apsivaisinimą (žr. toliau).

Jei organizmai dauginasi lytiškai ir praktikuoja kryžminį apvaisinimą, tai atskiri genomai nuolat yra išsibarstę ir maišomi, o iš fragmentų, kurie anksčiau priklausė skirtingiems organizmams, formuojasi nauji genomai. Dėl to atsiranda ypatinga nauja esmė, kurios aseksualūs organizmai neturi - genofondas gyventojų. Genai turi galimybę daugintis arba skersti nepriklausomai vienas nuo kito. Genas su nesėkminga mutacija gali būti atmestas atrankos būdu, o likusieji („gerieji“) tam tikro pirminio organizmo genai gali būti saugiai išsaugoti populiacijoje.

Taigi pirmoji mintis yra ta, kad lytinis dauginimasis prisideda prie genomų apsivalymo nuo „genetinio krūvio“, tai yra padeda atsikratyti nuolat atsirandančių žalingų mutacijų, užkertant kelią degeneracijai (bendros populiacijos tinkamumo mažėjimui).

Antroji idėja yra panaši į pirmąją: ji leidžia manyti, kad lytinis dauginimasis padeda organizmams veiksmingiau prisitaikyti prie kintančių sąlygų, nes pagreitina tam tikroje aplinkoje naudingų mutacijų kaupimąsi. Tarkime, kad vienas asmuo turi vieną naudingą mutaciją, kitas turi kitą. Jei šie organizmai yra neseksualūs, jie turi mažai galimybių laukti, kol abi mutacijos susijungs tame pačiame genome. Lytinis dauginimasis suteikia tokią galimybę. Jis efektyviai daro visas naudingas mutacijas, atsiradusias populiacijoje „bendra nuosavybe“. Akivaizdu, kad lytiškai dauginančių organizmų prisitaikymo prie kintančių sąlygų greitis turi būti didesnis.

Diagrama, rodanti, kaip lytinis dauginimasis gali pagreitinti naudingų mutacijų plitimą populiacijoje. Lytinio dauginimosi metu viršutinis piešinys) du nauji naudingi aleliai (A ir B) greitai sujungiami dėl kryžminimo individų, kurių kiekvienas turi tik vieną iš šių alelių. Nelytinio dauginimosi metu ( apatinė figūra) reikia palaukti, kol abi mutacijos atsitiktinai atsiras tame pačiame klone. Paveikslas iš en.wikipedia.org

Tačiau visos šios teorinės konstrukcijos yra pagrįstos tam tikromis prielaidomis. Matematinio modeliavimo rezultatai rodo, kad kryžminio apvaisinimo naudingumo ar kenksmingumo laipsnis, palyginti su nelytiniu dauginimu ar savaiminiu apvaisinimu, priklauso nuo daugelio parametrų. Tai apima populiacijos dydį; mutacijų greitis; genomo dydis; kiekybinis mutacijų pasiskirstymas priklausomai nuo jų kenksmingumo/naudingumo laipsnio; vienos patelės susilaukusių palikuonių skaičius; atrankos efektyvumas (paliekančių palikuonių skaičiaus priklausomybės laipsnis ne nuo atsitiktinių, o nuo genetinių veiksnių) ir kt. Kai kuriuos iš šių parametrų labai sunku išmatuoti ne tik natūraliose, bet ir laboratorinėse populiacijose.

Todėl visoms tokio pobūdžio hipotezėms labai reikia ne tiek teorinių pagrindimų ir matematinių modelių (viso to jau yra gausu), kiek tiesioginio eksperimentinio patikrinimo. Tačiau iki šiol nebuvo atlikta daug tokių eksperimentų (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Gamta. V. 420. P. 664–666; Goddard ir kt., 2005. Seksas padidina natūralios atrankos veiksmingumą eksperimentinėse mielių populiacijose // Gamta. V. 434. P. 636-640). Naujas Oregono universiteto biologų tyrimas dėl apvaliųjų kirmėlių Caenorhabditis elegantiškas, aiškiai iliustravo abiejų svarstomų mechanizmų, suteikiančių pranašumą toms populiacijoms, kurios neapleidžia patinų, veiksmingumą, nepaisant jų „dvigubos kainos“.

Unikalus objektas, skirtas tirti vyrų vaidmenį

Kirmėlės Caenorhabditis elegantiškas tarsi specialiai sukurtas eksperimentiniam minėtų hipotezių patikrinimui. Šios kirmėlės neturi patelių. Populiacijas sudaro patinai ir hermafroditai, kurių skaičius vyrauja. Hermafroditai turi dvi X chromosomas, o patinai tik vieną (X0 lyties nustatymo sistema, kaip Drosophila). Hermafroditai gamina spermą ir kiaušinėlius ir gali daugintis be savęs apvaisinimo. Patinai gamina tik spermą ir gali apvaisinti hermafroditus. Dėl savaiminio apvaisinimo gimsta tik hermafroditai. Kryžminio apvaisinimo atveju pusė palikuonių yra hermafroditai, pusė – patinai. Paprastai populiacijų kryžminio apvaisinimo dažnis C.elegans neviršija kelių procentų. Norint nustatyti šį dažnį, nebūtina stebėti intymaus kirminų gyvenimo – pakanka žinoti patinų procentą populiacijoje.

Reikėtų patikslinti, kad savaiminis apvaisinimas nėra visiškai tas pats, kas nelytinis (kloninis) dauginimasis, tačiau skirtumai tarp jų greitai išnyksta savaime apvaisinančių kartų serijoje. Savaime tręšiantys organizmai per kelias kartas tampa homozigotiniais visuose lokusuose. Po to palikuonys nustoja genetiškai skirtis nuo tėvų, kaip ir kloniniu dauginimu.

At C.elegansžinoma, kad mutacijos turi įtakos kryžminio apvaisinimo dažniui. Vienas iš jų, xol-1, yra mirtinas vyrams ir iš tikrųjų lemia tai, kad populiacijoje lieka tik hermafroditai, kurie dauginasi savaiminio apvaisinimo būdu. Kitas rūkas-2, atima iš hermafroditų galimybę gaminti spermą ir iš tikrųjų paverčia juos patelėmis. Populiacija, kurioje visi individai turi šią mutaciją, tampa normalia atskirta populiacija, kaip ir dauguma gyvūnų.

Autoriai klasikiniais metodais (kryžminimo, o ne genų inžinerijos būdu) išvedė dvi poras kirminų veislių su beveik identiškais genomais, besiskiriančiais tik mutacijų buvimu. xol-1 ir rūkas-2. Pirmoji kiekvienos poros veislė su mutacija xol-1, dauginasi tik savaiminio apvaisinimo būdu (obligate selfing, OS). Antrasis, su mutacija rūkas 2, gali daugintis tik įpareigojantis outcrossing (OO). Kiekvieną veislių porą lydėjo trečioji, turinti tą patį genetinį „foną“, bet neturinti abiejų mutacijų (laukinio tipo, WT). WT veislių kryžminio apvaisinimo dažnis standartinėmis laboratorinėmis sąlygomis neviršija 5 proc.

Reikalingi vyrai! Išbandyta eksperimentiškai

Su šiais veislių trynukais buvo atliktos dvi eksperimentų serijos.

Pirmoje serijoje patikrino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda atsikratyti „genetinio krūvio“. Eksperimentas tęsėsi 50 kartų (žinoma, kirmėlės, ne eksperimentuotojai). Kiekviena kirminų karta buvo veikiama cheminio mutageno – etilo metansulfonato. Dėl to mutacijų greitis padidėjo maždaug keturis kartus. Jauni gyvūnai buvo dedami į Petri lėkštelę, padalytą per pusę vermikulito sienele (žr. paveikslą), o vienoje lėkštelės pusėje buvo dedami kirminai, o jų maistas – bakterijos. E. coli buvo antroje pusėje. Persodintos kirmėlės buvo gydomos antibiotikais, kad būtų pašalintos netyčia prilipusios bakterijos. Dėl to, norėdami gauti maisto, taigi ir turėti galimybę išgyventi bei palikti palikuonių, kirminai turėjo įveikti kliūtį. Taigi eksperimentuotojai padidino „valymo“ atrankos, kuri išnaikina kenksmingas mutacijas, efektyvumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis atrankos efektyvumas yra labai mažas, nes kirmėles iš visų pusių supa maistas. Tokioje situacijoje gali išgyventi ir daugintis net labai silpni gyvūnai, perkrauti kenksmingų mutacijų. Naujoje eksperimentinėje sąrankoje šis išlyginimas buvo nutrauktas. Kad ropštis per sieną, kirminas turi būti sveikas ir stiprus.

Eksperimentinės sąrankos schema. Kiekvienos naujos kartos jauni kirminai dedami į kairę puodelio pusę ( mėlynas ratas). Norėdami patekti į maistą geltonas ovalas), jie turi įveikti vermikulito barjerą. Silpni asmenys, perkrauti kenksmingomis mutacijomis, retai susidoroja su šia užduotimi. Ryžiai. iš papildomos medžiagos prie aptariamo straipsnio Gamta

Autoriai palygino kirminų tinkamumą prieš ir po eksperimento, ty pirmosios ir penkiasdešimtosios kartos asmenų. Kirmėlės C.elegans galima ilgai laikyti užšaldytą. Tai labai palengvina tokius eksperimentus. Kol eksperimentas tęsėsi, šaldiklyje ramiai gulėjo 1-osios kartos kirminų mėginys. Fitnesas buvo matuojamas taip. Kirminai buvo sumaišyti lygiomis dalimis su kontrolinėmis kirmėlėmis, į kurių genomą buvo įterptas šviečiančio baltymo genas, ir pasodinti į eksperimentinę sistemą. Gyvūnams buvo suteikta laiko įveikti barjerą ir daugintis, o tada buvo nustatytas nešviečiančių individų procentas palikuoniuose. Jei penkiasdešimtoje kartoje šis procentas padidėjo, palyginti su pirmąja, tai eksperimento metu fitnesas padidėjo, jei sumažėjo, tada įvyko degeneracija.

Eksperimento rezultatai parodyti paveiksle. Jie aiškiai parodo, kad kryžminis apvaisinimas yra galinga priemonė susidoroti su genetine apkrova. Kuo didesnis kryžminio tręšimo dažnis, tuo geresnis galutinis rezultatas (visos paveikslo linijos didėja iš kairės į dešinę). Dirbtinai padidintas mutacijų dažnis lėmė visų veislių kirmėlių degeneraciją (sumažėjimą), išskyrus OO – „privalomus mišrūnus“.

Net toms veislėms, kuriose mutagenezė nebuvo dirbtinai pagreitinta, didelis kryžminio apvaisinimo dažnis suteikė pranašumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis šis pranašumas neatsiranda, nes kirmėlėms nereikia lipti per sienas, kad pasiektų maistą.

Įdomu tai, kad vienoje iš dviejų OS kontrolinių veislių („privalomos savaiminės tręšimo priemonės“), net nepadidėjus mutacijų greičiui, kryžminio apvaisinimo atmetimas lėmė degeneraciją (paveikslėlyje esantis kairysis kvadratas viršutinėje kreivių poroje). yra žemiau nulio).

Pirmojo eksperimento rezultatai. Ant horizontalios ašies- kryžminio apvaisinimo dažnis. Kraštutinę kairę padėtį užima taškai, atitinkantys OS kirminų rūšis, kraštinę dešinę poziciją užima OO. Tarpinę padėtį užima taškai, atitinkantys WT uolienas. Trikampiai ir kvadratai atitinka du tokio paties genetinio fono kirminų veislių trynukus. vertikali ašis- kūno rengybos pasikeitimas eksperimento metu. Teigiamos reikšmės reiškia fizinio pasirengimo padidėjimą, neigiamos – degeneraciją. vientisos linijos taškai yra sujungti pagal kirminų veisles, kuriose mutacijų greitis nebuvo padidintas. Punktyras- veislių, paveiktų cheminio mutageno. Ryžiai. iš aptariamo straipsnio Gamta

Paveikslėlyje taip pat matyti, kad daugumos „laukinių“ veislių (WT) kryžminio apvaisinimo dažnis eksperimento metu buvo žymiai didesnis nei pradinis 5 proc. Tai bene svarbiausias rezultatas. Tai reiškia, kad atšiauriomis sąlygomis (tai reiškia ir poreikį perlipti barjerą, ir padidėjusį mutagenezės greitį) natūrali atranka suteikia aiškų pranašumą individams, kurie dauginasi kryžminio apvaisinimo būdu. Tokių individų palikuonys yra gyvybingesni, todėl eksperimento metu vyksta selekcija dėl polinkio į kryžminį apvaisinimą.

Taigi pirmasis eksperimentas įtikinamai patvirtino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda gyventojams atsikratyti žalingų mutacijų.

Antroje serijoje eksperimentais buvo patikrinta, ar kryžminis apvaisinimas padeda sukurti naujas adaptacijas, kaupdamas naudingas mutacijas. Šį kartą kirminai turėjo įveikti patogeninių bakterijų apgyvendintą plotą, kad patektų į maistą. Serratia. Šios bakterijos patenka į virškinamąjį traktą C.elegans, sukelti pavojingą kirmino ligą, kuri gali baigtis mirtimi. Kad išgyventų šioje situacijoje, kirminai turėjo arba išmokti nepraryti kenksmingų bakterijų, arba sukurti joms atsparumą. Nežinia, kurį iš variantų pasirinko eksperimentinės kirmėlių populiacijos, tačiau per 40 kartų OO veislės puikiai prisitaikė prie naujų sąlygų, WT veislės prisitaikė kiek prasčiau, o OS veislės visiškai nepritapo (jų išgyvenimas m. aplinka su kenksmingomis bakterijomis išliko pradiniame žemame lygyje). Dar kartą, eksperimento metu WT veislės, veikiamos selekcijos, smarkiai padidino kryžminio apvaisinimo dažnį.

Taigi kryžminis apvaisinimas tikrai padeda gyventojams prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų, šiuo atveju – prie patogeninio mikrobo atsiradimo. Tai, kad WT veislės eksperimento metu padidino kryžminio apvaisinimo dažnį, reiškia, kad poravimasis su patinais (priešingai nei savaiminis apvaisinimas) suteikia hermafroditams tiesioginį prisitaikymo pranašumą, kuris akivaizdžiai nusveria „dvigubą kainą“, kurią jie turi mokėti augindami patinus. .

Pažymėtina, kad kryžminis apvaisinimas vyksta ne tik dvinamiuose organizmuose. Pavyzdžiui, daugelis bestuburių yra hermafroditai, tręšia ne save, o vienas kitą – kryžmiškai apvaisina. Augaluose dvilyčių („hermafroditinių“) individų kryžminis apdulkinimas taip pat, švelniai tariant, nėra neįprastas. Abi šiame darbe patikrintos hipotezės yra gana tinkamos tokiems hermafroditams. Kitaip tariant, šis darbas neįrodė, kad „kryžminis hermafroditizmas“ yra kažkuo prastesnis už dvinamiškumą. Tačiau už pirmąjį iš šių dviejų variantų jums nereikia mokėti liūdnai pagarsėjusios „dvigubos kainos“. Todėl problema vis dar išlieka.

Atlikti eksperimentai atskleidė savaiminio apvaisinimo trūkumus, palyginti su kryžminiu apvaisinimu, tačiau jie nepaaiškino, kodėl daugelis organizmų pirmenybę teikė dvinamiui, o ne „kryžminiam hermafroditizmui“. Šio galvosūkio sprendimas greičiausiai bus seksualinė atranka. Dvinamiškumas leidžia moterims kruopščiai pasirinkti savo partnerius, o tai gali būti papildomas būdas padidinti kenksmingų ir besikaupiančių naudingų mutacijų efektyvumą. Galbūt ši hipotezė kada nors sulauks eksperimentinio patvirtinimo.